近日，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)教育部食藥用菌工程中心/農(nóng)業(yè)部北方食用菌資源重點實驗室博士生通過多相分類手段，首次提出了符合單系性分組的小脆柄菇科近地傘屬Parasola屬下劃分依據(jù)，揭示真菌菌蓋褶紋的形成機制和鬼傘類真菌菌蓋形態(tài)變化的適應(yīng)性策略。相關(guān)研究成果以標題為《Emendation of morphology and infrageneric standards of Parasola (Psathyrellaceae, Agaricales) and its species diversity in China》的文章于5月30日刊登在國際菌物學(xué)會會刊IMA Fungus（IF=5.2），第一作者為菌類作物學(xué)專業(yè)博士生朱力揚，導(dǎo)師圖力古爾教授為通訊作者。

近地傘屬物種是一類菌蓋薄且菌柄纖細的鬼傘類真菌，常腐生于草地上及闊葉林腐殖層上，少數(shù)也可生于食草動物糞便或針葉林中地上。目前全世界約有該類真菌的名稱記錄40個，而在中國僅有8個名稱的物種被收錄。然而，近地傘屬的屬下分類體系尚存爭議，以菌蓋表皮是否具有硬囊體或菌蓋表面是否具溝紋的作為分組依據(jù)均不能擬合系統(tǒng)學(xué)上單系性的的分組。為了解決近地傘屬的單系性的分組的劃分依據(jù)和探明我國該屬真菌的物種多樣性，探究近地傘屬中不同組之間的宏觀形態(tài)變化的解剖學(xué)變化，該團隊展開了相關(guān)研究。

多相分類確立屬下分類新標準

本研究針對近地傘屬物種的多基因聯(lián)合的系統(tǒng)樹，結(jié)合詳細的宏觀形態(tài)、顯微結(jié)構(gòu)、生態(tài)學(xué)信息和地理分布信息綜合分析該屬的分組依據(jù)。系統(tǒng)學(xué)結(jié)果支持將近地傘屬劃分為兩個單系性的組：sect. Conopileae和sect. Parasola。首次提出劃分兩組的分類依據(jù)：（1）菌蓋形態(tài)，sect. Conopileae物種成熟后菌蓋呈圓錐形且不具褶紋，而sect. Parasola成熟后菌蓋平展且具褶紋；（2）菌褶菌柄連接方式，sect. Conopileae物種直生或彎生，而sect. Parasola物種離生且多具有明顯的環(huán)距；（3）擔(dān)子類型，sect. Conopileae的擔(dān)子呈一型，sect. Parasola的擔(dān)子呈二型；（4）成熟后次生蓋皮的有無，sect. Conopileae的物種不存在次生蓋皮，而sect. Parasola存在次生蓋皮，呈近cutis型；（5）柄生囊狀體的排列方式，在sect. Conopileae中柄生囊狀體成簇的均勻分布在菌柄上部，而在sect. Parasola中則聚集在菌柄頂部。此前的分組依據(jù)以是否具有硬囊體或菌蓋表面是否具溝紋不能作為單系性組的劃分依據(jù)。

基于ITS-LSU-tef1-α構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹與近地傘屬物種形態(tài)特征和生態(tài)信息配對的物種樹 每個物種選取一個代表性樣本進行分析，錐蓋近地傘組的物種、過渡類群以及近地傘組的分別用藍色、綠色和黃色框標注。物種的特征信息以圖注呈現(xiàn)，若某分類單元的某一特征狀態(tài)不確定，則標記為“-”，其他縮寫均在圖中進行了說明

中國近地傘屬物種多樣性大幅更新

該研究歷時五年，對中國10個省份的近地傘屬真菌進行了廣泛采集和系統(tǒng)研究。通過結(jié)合形態(tài)學(xué)觀察、多片段的分子系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)新種8個，即皺蓋近地傘Parasola crispa T. Bau & L.Y. Zhu、珠白近地傘Parasola grisella T. Bau & L.Y. Zhu、縊孢近地傘Parasola constrictospora T. Bau & L.Y. Zhu、周氏近地傘Parasola chowii T. Bau & L.Y. Zhu、纖弱近地傘Parasola tenuissima T. Bau & L.Y. Zhu、新褶紋近地傘Parasola neoplicatilis T. Bau, L.Y. Zhu & Q.Q. Liu、東方乳白近地傘Parasola orientolactea T. Bau & L.Y. Zhu和象牙白近地傘Parasola eburnea T. Bau & L.Y. Zhu；3個中國新記錄種長腿近地傘Parasola malakandensis、大孢近地傘Parasola megasperma和庫納近地傘Parasola kuehneri，將中國已知近地傘屬物種從8種提升至19種。此外，本研究還提供了所有經(jīng)過系統(tǒng)學(xué)確認的近地傘屬物種的檢索表。

從左到右依次為：皺蓋近地傘Parasola crispa、縊孢近地傘Parasola constrictospora、象牙白近地傘Parasola eburnea、珠白近地傘Parasola grisella

從左到右依次為：周氏近地傘Parasola chowii、新褶紋近地傘Parasola neoplicatilis、東方乳白近地傘Parasola orientolactea、纖弱近地傘Parasola tenuissima

菌蓋褶紋的形成機制揭秘

本研究認為菌蓋溝紋（striation）和菌蓋褶紋（plication）是兩個不同的概念，前者形成過程中菌蓋表皮不發(fā)生斷裂，而后者則發(fā)生斷裂。以近地傘屬為研究對象，首次闡明了大型擔(dān)子菌的菌蓋褶紋的形成過程，即在菌蓋展開的過程中原來的蓋皮下層延伸成為次生蓋皮，形成菌蓋的褶紋的溝部，而原始的菌蓋表皮不發(fā)生生長，因為張力而斷裂，形成褶紋的嵴部。

Parasola chowii的各發(fā)育階段蓋皮形態(tài)：a.菌蓋未展開時，僅存在由棒狀細胞呈柵欄狀排列的子實層表皮型的菌蓋表皮；b.菌蓋展開過程中，原來的蓋皮下層延伸，形成近平伏型的次生蓋皮；c.菌蓋完全展開后，原來的棒狀細胞逐漸磨損，整個菌蓋呈近平伏型

不同的菌褶菌柄連接方式的顯微結(jié)構(gòu)

為了進一步研究近地傘屬中何種結(jié)構(gòu)的改變導(dǎo)致兩組的菌褶菌柄連接方式的不同，該研究將兩者的菌柄上部進行顯微切片，發(fā)現(xiàn)在菌褶彎生或直生的sect. Conopileae中，柄生囊狀體成簇的均勻分布在菌柄上部，而在離生且常具環(huán)距的sect. Parasola中柄生囊狀體聚集在菌柄頂部，宏觀形態(tài)表現(xiàn)為菌褶和菌柄之間的空隙（環(huán)距）。

不同菌褶菌柄連接方式示意圖 a-c sect. Conopileae（以Parasola conopila為例）；d-g sect. Parasola（以Parasola grisella為例）

鬼傘類真菌的適應(yīng)性策略

本研究推測鬼傘類真菌的菌蓋的薄厚（菌肉層的有無）是決定鬼傘類真菌演化方向的關(guān)鍵因素。在近地傘屬和白小鬼傘組Coprinellus sect. Diseminati等菌蓋皮層較薄的類群中，菌蓋在成熟過程中形成褶紋，對應(yīng)顯微結(jié)構(gòu)蓋皮下層菌絲延伸形成次生蓋皮，蓋皮下層菌絲的的增殖導(dǎo)致原始蓋皮破裂，形成褶皺的嵴部，而褶皺的溝部則由菌褶支撐。這種菌蓋的成熟方式類似于打開雨傘的過程，增加“骨架”（菌褶）之間的距離，有利于更有效地彈射擔(dān)孢子。上述鬼傘類真菌成熟后菌褶通常萎蔫或部分自溶。

相反，在如墨汁擬鬼傘組Coprinopsis sect. Atramentariae、雪白擬鬼傘組Coprinopsis sect. Niveae、家園小鬼傘組Coprinellus sect. Domestici和晶粒小鬼傘組Coprinellus sect. Micacei等菌蓋較厚的類群，由于菌蓋的束縛，次生蓋皮的生長不易導(dǎo)致菌蓋皮層的破裂，進而增加菌褶間的空間，因此該類真菌選擇另一條途徑，即通常演化出膨大的側(cè)生囊狀體，以維持相鄰兩片菌褶之間的間隙，幫助孢子的有效彈射，菌褶自邊緣的自溶，進一步為生長于菌褶深處的擔(dān)孢子彈射提供空間。有意思的是，通常具有膨大的囊狀體的鬼傘通常也具有強烈的自溶特性，推測膨大的囊狀體可能是自溶特性的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

該研究不僅完善了鬼傘類真菌系統(tǒng)學(xué)框架，還拓展了我國學(xué)界對鬼傘類真菌的物種多樣性的認知，也為大型真菌形態(tài)演化研究奠定了重要提示。

本研究由國家自然基金面上項目“中國鬼傘類真菌的分類及分子系統(tǒng)學(xué)”（編號：32070010）和科技部科技基礎(chǔ)資源調(diào)查計劃“《中國孢子植物志》編研”（編號：2023FY101303）資助。